Einleitung:

Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), auch Europäische Honigbiene, meist einfach Biene oder Honigbiene genannt, gehört zur Familie der Echten Bienen(Apidae), innerhalb derer sie eine Vertreterin der Gattung der Honigbienen (Apis) ist. Ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet war Europa, Afrika und Vorderasien. Da sie Honig erzeugt, wird sie durch den Menschen genutzt (Imkerei) und wurde weltweit verbreitet; so bereits während der Kolonialisierung anderer Kontinente durch die Europäer. Für die Landwirtschaft ist die durch die Westliche Honigbiene erfolgte Bestäubung der Blüten von Bedeutung, was sie zu einem der wichtigsten Nutztieremacht. Es gibt etwa 25 Unterarten der Apis mellifera, die als Bienenrassen bezeichnet werden. Die europäischen Rassen haben sich in der heutigen Form erst nach der letzten Eiszeit bei der Neubesiedlung herausgebildet. Die Rasse Dunkle Europäische Biene (Apis mellifera mellifera) verbreitete sich dabei in den gemäßigten und kühleren Klimazonen Europas, so zum Beispiel in Deutschland, Österreich und der Schweiz mit den Alpen als natürliche Barriere gegen wärmere südlichere Länder. In der Imkerei werden heute am häufigsten die Kärntner Biene (Apis mellifera carnica), die Zuchtrasse Buckfastbiene und in südlicheren Ländern die Italienische Biene(Apis mellifera ligustica) verwendet. In Nord-, Mittel- und Südamerika nimmt die Verbreitung der wegen ihrer Aggressivität nicht geschätzten Afrikanisierten Honigbienezu.

Die Geschichte der Honigbiene:

Die Honigbiene hat seit jeher eine wichtige Rolle innerhalb vieler Ökosysteme und ist verantwortlich für die Bestäubung einer Vielzahl von Pflanzen. Schon seit mehreren tausend Jahren nutzt der Mensch die Honigbiene in Europa. So entstand die Felsmalerei aus Cuevas de la Araña, die eine frühe Form der Bienennutzung zeigt, etwa 10.000 bis 6.000 vor Chr. Obwohl spätestens seit dem 7. Jahrtausend v. Chr. Bauern des Neolithikums Bienen gezielt gehalten haben, wurde die Art bis heute nicht wirklich domestiziert. Eine Zucht von Honigbienen wurde dadurch erschwert, dass die erwünschten Eigenschaften, wie hoher Honigertrag, Leistungen des gesamten Volkes sind, das nicht genetisch identisch ist, während für die Zucht ausschließlich Königinnen beeinflusst werden. Durch die mehrfache Paarung abseits des Stocks war es zudem fast unmöglich, die väterliche Erblinie zu beeinflussen. Eine tatsächliche Bienenzucht, mit gezielter Auswahl von Königinnen, begann nicht früher als im 19. Jahrhundert. Die Bienenzucht vorher beruhte auf der Auswahl geeigneter Stämme oder Rassen, die sich im Verbreitungsgebiet der Wildform mit dieser rückkreuzten und genetisch kaum von ihr unterscheidbar sind. Dies hat auch Vorteile: Anders als bei anderen Haustieren kam es bei der Bienenhaltung nie zu einem genetischen Flaschenhals. Vor ca. 7000 Jahren begann die gezielte Haltung von Bienen in Zentralanatolien, und auch im Alten Ägypten gab es vor etwa 4000 Jahren eine hochentwickelte Bienenhaltung. Das Zeichen der Biene wurde zum Machtzeichen der Pharaonen in Unterägypten. In der Hieroglyphenschrift wird Herrschaft durch die Bienenkönigin symbolisiert. Der König wurde durch die Bienenkönigin dargestellt, einfache Arbeiter dagegen als Bienen. Wahrscheinlich betrieben die alten Ägypter bereits vor über 2000 Jahren v. Chr. Bienenzucht. Beuten bestanden dort aus geflochtenem Rohr, mit Lehm verschmiert, oder aus gebranntem Ton, wie sie auch noch heute in einigen Gegenden üblich sind. In der heiligen Schrift der Hebräer wird an vielen Stellen vom Honig gesprochen. Johannes der Täufer hat sich von Heuschrecken und wildem Honig ernährt. Im Talmud sind bereits Kenntnisse über Entwicklung und das Schwärmen von Bienen enthalten. Es wird von verschiedenen Bienenwohnungen aus Stroh und Rohrgeflecht berichtet. In Griechenland wurden um 600 v. Chr. die ersten Gesetze betreffend Bienen erlassen. Auch das heutige Bienenrecht hat eine lange Tradition und ist im BGB verankert. Erst in den letzten 300 Jahren wird die Biene auch von Biologen erforscht und ihr Verhalten untersucht. Körperbau Die Körperlänge der Tiere beträgt 15 bis 18 Millimeter bei der Königin, 13 bis 16 Millimeter bei Drohnen und 11 bis 13 Millimeter bei Arbeiterinnen. Die Arbeiterinnen erreichen ein Durchschnittsgewicht von 82 Milligramm, die Königin dagegen ein Gewicht von 250 bis 300 Milligramm. Diese Zahlenwerte gelten für die fast ausschließlich weltweit in der Imkereigehaltenen europäischen Rassen der Westlichen Honigbiene, einige Rassen aus den wärmeren Klimaregionen Afrikas sind dagegen kleiner. Man kann die Königin leicht an ihrer Größe und dem verlängerten Hinterleib erkennen. Die Drohnen unterscheiden sich von den Arbeiterinnen vor allem durch ihre deutlich größeren Facettenaugen. Die Grundfarbe der Westlichen Honigbiene ist braun, wobei bei einigen Rassen vor allem die ersten Hinterleibssegmente auch gelblich, orange über rot bis lederbraun gefärbt sein können. Entgegen einem weit verbreiteten Irrtum ist der Hinterleib der Honigbiene nicht schwarz-gelb gefärbt. Vielmehr besitzen die Segmente des Hinterleibs am hinteren (basalen) Bereich jeweils eine helle, filzartige Haarbinde, die die helle und dunkle Streifenfärbung des Abdomens bewirkt. Die andersfarbigen Darstellungen z. B. in Kinderbüchern resultieren in der Regel aus einer Verwechslung mit der schwarz-gelben Warnfärbung der Wespe. Der Thorax der Tiere ist gelbbräunlich behaart. Flügel Das eindeutige Erkennungsmerkmal aller Honigbienen gegenüber einigen ähnlich aussehenden solitär lebenden Bienenarten, z. B. der Gemeinen Seidenbiene, ist die Radialzelle des Vorderflügels. Diese ist schmal und sehr langgezogen und hat fast parallele Seiten mit nur einer leichten Krümmung. Die Bienen besitzen kräftige Flügelantriebsmuskeln, die für die Flügelbewegungen sorgen. Daneben können die Vibrationen der Thoraxmuskeln zur Temperaturregulierung im Stock genutzt werden. Es wird über sie entweder Wärme erzeugt, oder aber die Bienen setzen das Flügelfächeln zur Ventilation ein. Mit Hilfe ihrer Flugmuskulatur können die Bienen auch Laute erzeugen, was allerdings recht selten passiert. Beispiele dafür sind das sogenannte Tuten und Quaken junger Königinnen kurz vor und nach dem Schlüpfen und das „Bepiepen“ beim Trachttanz, wenn die Trachtquelle versiegt ist. CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2851885

Stachel:

Königin und Arbeiterinnen besitzen als weibliche Tiere einen Giftstachel. Zu Gunsten des Eierlegens hat sich jedoch bei der „Brutmaschine“ Königin der Stachelapparat zurückgebildet. Dieser ist somit nur bei den Arbeiterinnen voll ausgebildet. Der Giftstachel der Honigbiene ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem Legestachel hervor. Die meisten Bienenarten besitzen ebenfalls einen Giftstachel zur Verteidigung. Der Stachel der Arbeiterinnen hat als Besonderheit kleine Widerhaken. Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Westliche_Honigbiene

Beine:

Die Beine der Honigbienen sind wie die anderer Insekten gegliedert. Die Hinterbeine der Arbeiterinnen spielen wie auch bei vielen anderen Bienenarten beim Pollensammeln eine große Rolle, weswegen das erste Tarsenglied stark verbreitert ist. An seiner Innenseite trägt es einen dichten Besatz von Haarborsten, das so genannte „Bürstchen“, mit dessen Hilfe die Biene hängengebliebenen Pollen von ihrem behaarten Körper oder ihren anderen Beinen abbürsten kann. Ein Pollenkamm am Ende jedes Unterschenkels hilft, den Blütenstaub aus dem Bürstchen des jeweils anderen Hinterbeines herauszukämmen. Der Unterschenkel ist außen mit langen Haaren besetzt, die eine flache Vertiefung, das „Körbchen“, umsäumen. Mit Hilfe eines Fersensporns wird der Pollen durch eine Spalte zwischen Fuß und Unterschenkel aus dem Pollenkamm heraus und auf die Körbchenseite des Unterschenkels gedrückt. Im Körbchen können dann größere Pollenmengen in Form von „Höschen“ gesammelt und zum Stock transportiert werden. Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Westliche_Honigbiene

Mundwerkzeug und Verdauung:

Die Honigbiene hat wie alle Bienen leckend-saugende Mundwerkzeuge. Neben den Mandibeln besitzen sie einen Saugrüssel, der aus den miteinander verwachsenen Maxillenund dem Labium besteht. Beim Nektarsaugen gelangt der Nektar, nachdem er den Rüssel passiert hat, in die Speiseröhre und anschließend in den Honigmagen, der dem eigentlichen Darm vorgeschaltet ist. Dieser Honigmagen (Synonyme: Honigblase, Sozialmagen) dient als Behälter, aus dem andere Stockmitglieder mit Nahrung versorgt werden können, indem die Arbeiterin den Nektar wieder erbricht. Ein Teil des dort gehorteten Nektars dient aber auch der Eigenversorgung. Über ein ventilartiges Verbindungsstück ist der Honigmagen mit dem Bienendarm verbunden. Wird das Ventil geöffnet, fließt Nektar in den Darm und kann dort verdaut werden.

Sozialstruktur:

Honigbienen sind Insekten und lassen sich zwar domestizieren, aber nicht zähmen. Eine erfolgreiche Haltung erfordert, den Bien zu verstehen. Im Bienenstock gibt es drei Typen von Bienen, die sich in Größe und Körperform unterscheiden. Die Königin ist etwas größer und hat einen langen und schlanken Hinterleib, der die Flügelspitzen weit überragt. Sie ist normalerweise das einzige voll entwickelte Weibchen im ganzen Stock, sozusagen die Mutter des gesamten Bienenstaates. Die große Masse des Volkes wird von den Arbeiterinnen gebildet, zigtausend kleineren Weibchen, deren Ovarien im Vergleich zur Königin viel kleiner und wesentlich weniger leistungsfähig, aber dennoch voll funktionsfähig ausgebildet sind. Von einer gesunden Königin wird fortlaufend eine Botenstoffmischung, die sogenannte Königinnensubstanz (Pheromone), aus ihren Mandibeldrüsen in den Stock abgegeben. Das in dieser Mischung enthaltene Pheromon namens 9-Oxo-trans-2-Decensäure unterdrückt bei den Arbeiterinnen die Funktion ihrer Ovarien und damit eine mögliche Eiablage. Aus unterschiedlichen Gründen kommt es bei der einen oder anderen Arbeiterin gelegentlich dazu, dass die Pheromone der Königin nicht wie beabsichtigt wirken und diese Arbeiterin dann Eier legt. Deshalb kontrollieren sich alle Arbeiterinnen ständig gegenseitig, ob eine von ihnen doch Eier legt, welche dann von den anderen Arbeiterinnen oder der Königin unverzüglich abgetötet werden. Außerdem sorgt diese Botenstoffmischung für eine Veränderung des Lernverhaltens der jungen Arbeiterinnen, welche als frisch geschlüpfte Bienen in ihren ersten Lebenstagen dafür zuständig sind, ihre Königin zu füttern und zu pflegen. Bei dieser Tätigkeit sind sie hohen Dosen von QMP ausgesetzt, welches in erster Linie bewirkt, dass bei jungen Arbeiterinnen negatives Lernen verhindert wird, sie folglich keine Aggressionen untereinander und gegen ihre Tätigkeit entwickeln, sondern ihre Aufgabe friedlich und widerstandslos verrichten. Mit fortschreitendem Alter der Bienen lässt der Einfluss der Pheromone zu ihrem Überlebensvorteil nach, da nun die Arbeiterinnen andere Aufgaben wie beispielsweise die Nahrungssuche übernehmen müssen, bei denen ein Lernen aus negativen Erfahrungen unbedingt erforderlich ist. Zur Zeit, in der auch Schwärme möglich sind, etwa von April bis Juli, gibt es als dritten Phänotyp auch noch ca. 500 bis maximal 2000 Drohnen im Bienenvolk. Diese sind größer als die Arbeiterinnen und fallen durch ihre plumpe, gedrungenere Körperform und ihre großen Augen auf. Sie besitzen als männliche Tiere keinen Giftstachel. Ihre Antennen sind darauf spezialisiert, den Pheromonduft von jungen Königinnen aufzunehmen, um sich dann hoch in der Luft (im Flug) mit diesen zu paaren, siehe auch Drohnensammelplatz.

Fortpflanzung:

Die heute weltweit in der Imkerei gehaltenen Rassen der Westlichen Honigbiene leben in einem Staat, der als Maximum etwa zur Sommersonnenwende 40.000 bis 60.000 Bienen beherbergt. Die meiste Zeit des Jahres besteht das Bienenvolk nur aus Weibchen: aus der Königin, die als einzige Eier legt (bis zu 2000 Stück am Tag), und aus den unfruchtbaren Arbeiterinnen, die Pollen und Nektar sammeln, die Larven aufziehen und den Stock verteidigen. Ab dem Frühsommer werden auch laufend einige hundert männliche Bienen (Drohnen) aufgezogen. Die Drohnen entstehen durch Parthenogenese, indem die Königin unbefruchtete Eier legt. Allein durch die besondere Form der Königinnenzelle an der Bienenwabe und die unterschiedliche Fütterung der Larven wird bestimmt, ob sich ein befruchtetes Ei zu einer Königin oder Arbeiterin entwickelt. Die Differenzierung der Larve zur Königin wird vor allem dadurch bestimmt, dass sie in weit größerem Maße als die  Arbeiterinnenlarven den sogenannten Futtersaft Gelée royale erhält. Königinnen leben mehrere Jahre, während die Lebensspanne von Arbeiterinnen einige Wochen oder Monate beträgt. Erreicht ein Bienenvolk ab etwa Mai eine gewisse Größe, so schwindet das Raumangebot im Stock (beispielsweise in der Magazin-Beute). Sinkt zudem die Konzentration bestimmter Pheromone unter einen Schwellenwert, so wird die Aufzucht neuer Königinnen und der Schwarmtrieb ausgelöst. Das Bienenvolk teilt sich, indem etwa eine Woche, bevor die erste neue Königin schlüpft, die Hälfte des Volkes mit der alten Königin ausschwärmt und eine neue Kolonie gründet. Eine junge Königin fliegt im Alter ab sechs Tagen bei geeignetem, sonnigem Wetter mehrmals zu einem Hochzeitsflug aus. Dabei paart sie sich mit insgesamt bis zu 20 Drohnen anderer Staaten hoch in der Luft. Der Drohn stirbt bei der Kopulation. Die befruchtete Königin fliegt zum Stock zurück. Im Sommer, auch etwa zur Sonnenwende, werden die verbleibenden Drohnen dann aus dem Bienenstock bei der so genannten „Drohnenschlacht“ vertrieben, weil sie nicht mehr benötigt werden. Ein nachgewiesener Vorteil der Promiskuität der Bienenkönigin ist die damit erreichte Steigerung der genetischen Vielfalt neuer freier Bienenvölker. Diese bewirkt, dass solche Völker im Vergleich zu experimentalerzeugten genetisch einheitlichen Bienenvölkern mehr Nachwuchs aufziehen, mehr Futter sammeln und größere Vorräte anlegen, wodurch in der Regel mindestens ein Viertel dieser Völker auch den ersten Winter überstehen. Genetisch einheitliche Bienenvölker hatten dagegen ihre Vorräte spätestens im Dezember aufgebraucht und verhungerten anschließend. Entwicklungszeiten der Honigbiene im Vergleich Quelle: https://www.beehappy.ch

Schwärmen und Nistplatzsuche:

Bienen gründen neue Völker, indem ein Schwarm, ein Teil des bestehenden Volks, auszieht und sich ein neues Zuhause sucht. Auf welche Weise Bienen das tun, wurde durch Martin Lindauer, einen Schüler von Karl von Frisch, erstmals erforscht. Thomas Dyer Seeley entdeckte später das komplexe demokratische Entscheidungsprinzip bei der Einigung des Schwarms für einen neuen Nistplatz. Die Schwarmzeit ist im Frühsommer, damit genügend Zeit für die Suche nach einem geeigneten Platz und für das Anlegen der Wintervorräte ist. Der Bienenschwarm, der sogenannte Vorschwarm, das sind etwa 6000 bis 14.000 Bienen beziehungsweise zwei Drittel eines alten Bienenvolks, verlässt mit der alten Königin, die seit einiger Zeit nicht mehr gefüttert wurde, sein Volk. Die Schwarmbienen haben sich zuvor stark mit Honig gesättigt und waren bis dahin sehr inaktiv. Die Muskulatur der auszugswilligen Bienen beginnt zu zittern, ihre Flugbereitschaftstemperatur steigt auf 35 Grad. Bis heute ist nicht bekannt, welche Reize bei den aufbruchswilligen Bienen das Signal auslösen, dass sie zusammen plötzlich aufbrechen. Dann lässt sich der Schwarm in der Nähe als Traube für wenige Stunden zum Beispiel an einem Baum nieder. Wenige hundert Kundschafterinnen, etwa 3–5 Prozent des Schwarms, erkunden die nähere Umgebung nach einem neuen optimalen Nistplatz. Sie teilen den anderen Bienen in der Schwarmtraube mehrere geeignete Plätze durch Schwänzeltanz mit, den sie auf dem Rücken der wartenden Bienen ausführen. Zunächst weisen die Kundschafterinnen auf verschiedene geeignete Orte in einem Radius von bis zu 5 Kilometern hin. Diese Orte werden von den Kundschafterinnen nach sechs bis zehn Kriterien bewertet. Unter den Kriterien sind neben den genannten auch die Höhe des Eingangs über dem Boden, eventuell vorhandene Waben eines früheren Bienenschwarms, Feuchtigkeit und die Entfernung vom bisherigen Bienenvolk. Mit Dauer und Intensität des Schwänzeltanzes wird den Bienen im Schwarm die Qualität jedes potenziellen Nistplatzes mitgeteilt. Besonders eifrige Kundschafterinnen (Spurbienen) veranlassen die anderen, ebenfalls ihr Angebot zu überprüfen. Nur selten können die Bienen des Schwarms sich nicht auf einen Platz einigen oder verlieren ihre Königin, die sie aber in der Regel wieder suchen. Es kommt vielmehr in der zur Verfügung stehenden Zeit von wenigen Tagen, in denen die Bienen keinerlei Nahrung zu sich nehmen, zu einem komplizierten, optimalen Abwägungs- und Entscheidungsprozess. Weist zum Schluss eine große Zahl von Kundschafterinnen auf denselben Ort, wird im Schwarm ein bis heute biochemisch nicht näher analysierter Schwellenwert oder Quorum überschritten. Das Schwellenwertprinzip bei der Nistplatzwahl konnte von Seeley mathematisch simuliert werden. Ist der Schwellenwert erreicht, bricht der Schwarm zusammen mit der Königin auf. Die Königin selbst hat keine Mitwirkung an der Schwarmentscheidung. In der Schwarmwolke weisen Spurbienen den Weg, indem sie immer wieder im Schwarm nach vorne fliegen und außen am Rand langsam wieder zurück. In der Nähe des Ziels fliegen sie zum Eingang und sterzeln, sie weisen also dem Schwarm durch Duftstoffe den Weg. Mit dem gesamten geschilderten Prozess, einer Kombination aus individueller Intelligenz (Bewertung eines Nistplatzes durch einzelne Kundschafterinnen) und kollektiver Intelligenz oder Schwarmintelligenz (Entscheidung des Schwarms), wird in einem demokratischen Verfahren durch wenige Repräsentanten des Schwarms in kurzer Zeit ein für den ganzen Schwarm bestmöglicher und von allen akzeptierter Konsens für die neue Behausung gefunden und diese bezogen.

Aufbau des Nests:

Bienen bauen ihre Waben aus Wachs, welches sie in Form kleiner Schuppen aus den Wachsdrüsen ihrer Bauchringe ausschwitzen. In den Waben ziehen sie ihren Nachwuchs auf und lagern Honig sowie Pollen. Der Honig dient als Energiequelle und liefert dem Bienenkörper sozusagen das Heiz- und Betriebsmaterial. Der eiweißreiche Blütenstaub bietet dem wachsenden Bienenkörper die Baustoffe. Der Honig wird von den Bienen entweder aus dem Nektar von Blüten oder aus Honigtau erzeugt. Honigtau kann von Sekreten lebender Pflanzen stammen oder von Sekreten, die von Insekten abgesondert wurden, welche auf diesen Pflanzenteilen leben (Beispiel: Tannenhonig). Da in einem Bienenstock die Insekten auf engstem Raum bei etwa 35 °C zusammenleben, herrschen dort im Grunde ideale Bedingungen für die Ausbreitung von Krankheiten. Deshalb dient ein von den Bienen in erster Linie aus Baumharz und Pollen selbst hergestellter Kitt (Propolis) mit seiner Verwendung zum Abdichten von kleinen Öffnungen, Spalten und Ritzen dazu, Bakterien, Pilze und andere Mikroorganismen, die in den Stock eingeschleppt werden könnten oder vorhanden sind, in ihrer Entwicklung zu hemmen oder sogar abzutöten. Hierzu werden Oberflächen, beispielsweise auch das Innere der Wabenzellen für die Brut, mit einem hauchdünnen Propolisfilm überzogen. Ernährung und Stoffwechsel Honigbienen ernähren sich, wie auch alle anderen Bienenarten, normalerweise rein vegetarisch. Hierzu fliegen die schon etwas älteren Arbeiterinnen des Bienenstocks aus und sammeln Nektar und Pollen an Blütenpflanzen. Der Nektar wird im Honigmagen und der Pollen in den sogenannten Körbchen, einer speziellen Vorrichtung an den Hinterbeinen, heimgebracht und direkt im Brutnest an jüngere Arbeiterinnen zur Ernährung der Brut verteilt. Entsteht hierbei ein Überschuss – der Imker spricht dann von einer Tracht – so wird der Pollen als Eiweißquelle neben und der Nektar über dem Brutnest in Wabenzellen eingelagert. Der Nektar wird dabei durch Wasserentzug eingedickt, wodurch er haltbar wird. Es entsteht schließlich eine übersättigte, stark osmotisch wirkende und sirupartige Zuckerlösung, die nicht mehr gärfähig ist, der Honig. Der Pollen wird mit etwas Nektar versehen und macht eine Milchsäuregärung durch. Ab einem bestimmten Alter haben sich bei den mit der Brutaufzucht beschäftigten Arbeiterinnen sogenannte Futtersaftdrüsen (Hypopharynx-Drüsen) entwickelt. Sie können damit aus Pollen und Nektar eine eiweißreiche, milchartige Nährlösung erzeugen. Diese spucken sie in die Brutzellen mit den ganz jungen Larven, die dann regelrecht darin zu schwimmen scheinen. Nach drei Tagen wird die Kost dann allerdings auf Nektar und Pollen umgestellt. Nur Königinnenlarven und die Königin selbst werden weiterhin ausschließlich mit diesem speziellen Saft, der deswegen auch Gelée Royale genannt wird, ernährt. Erwachsene Bienen ernähren sich nur noch von Nektar und etwas Pollen. Von Waugsberg - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2367914
In Zeiten, in denen die Sammlerinnen witterungsbedingt nicht ausfliegen können, greift das Bienenvolk auf seine eingelagerten Vorräte zurück. Dabei kann nur der Pollen direkt verwendet werden. Der Honig muss zunächst wieder verflüssigt, also in einen nektarähnlichen Zustand gebracht werden. Bei der im Muskelgewebe stattfindenden Verbrennung der vorwiegend im Honig enthaltenen Zuckeranteile entsteht unter anderem Wasser, das zum Verflüssigen weiterer Vorräte verwendet werden kann. Falls aber Brut zu ernähren ist, reicht dies oft nicht aus. Es müssen zusätzlich Sammlerinnen ausfliegen, um in ihren Honigmägen Wasser (zum Beispiel von einem Gewässer in der Nähe) herbeizuschaffen. Bei besonders widrigen Witterungsverhältnissen kann nur ein kleiner Teil dieser Arbeiterinnen heimkehren. Aufgrund von schlechter Witterung, die die Bienen am Ausfliegen hindert, oder durch mangelndes Angebot an Pollen in der Umgebung, kann es passieren, dass die Pollenvorräte im Bienenstock ausgehen. In so einem Fall werden einige Larven getötet und gefressen, um Protein für die Aufzucht der anderen Larven zu beschaffen. Dabei werden zunächst die jüngsten Larven gefressen und die ältesten Larven durchgebracht. Am Ende des Winters oder im zeitigen Frühjahr kommt es an einem milden Tag mit einer Lufttemperatur von mindestens 10 °C um die Mittagszeit zum Reinigungsflug. Dabei entledigen sich die Bienen ihrer Exkremente, die sich in ihrer Kotblase während der wochen- oder monatelangen Winterruhe angesammelt haben. Da Bienen im Bienenstockwegen der Verbreitung von Krankheitserregern nicht koten, ist der Reinigungsflug die einzige Möglichkeit der Entleerung. Sehr energieaufwändig ist das Fliegen. Der „Treibstoff“ hierzu ist der zuckerhaltige Nektar oder der wiederverflüssigte Honig. Eine Honigbiene der in Europa gehaltenen Rassen Carnica oder Buckfast kann mit vollem Honigmagen gestartet etwa acht Kilometer weit fliegen. Solche Strecken legen die Sammlerinnen allerdings aus Effizienzgründen nur sehr selten zurück. Der überwiegend genutzte Bereich um ein im Gelände aufgestelltes Bienenvolk hat nur etwa einen Radius von einem Kilometer. Eine Besonderheit bei den Honigbienen ist, dass sie in der Hämolymphe als Energielieferant den Einfachzucker Glucose haben, wie auch die Säugetiere in ihrem Blut. Die meisten anderen Insekten haben dagegen den Zweifachzucker Trehalose in der Hämolymphe. Als Folge davon sind die Honigbienen auch nicht als typisch wechselwarm zu bezeichnen. Sie erzeugen als Bienenvolk (Superorganismus) in der Vegetationszeit (Vorhandensein von Brut) eine konstante Temperatur von 35 °C. Bei einem Wert unter 10 °C erstarren sie und sterben ab. Andere Insekten dagegen erstarren erst bei noch tieferen Temperaturen und sind durch die andere Zusammensetzung ihrer Hämolymphe wie durch ein Frostschutzmittel geschützt.

Bedeutung der Honigbienen:

In den gemäßigten Breiten sind Honigbienen die wichtigsten Bestäuber von Blütenpflanzen. Rund 80 Prozent aller Pflanzenarten sind auf eine Fremdbestäubung angewiesen und davon können wiederum etwa 80 Prozent potentiell durch Honigbienen bestäubt werden. Vor allem aufgrund ihrer Bestäubungsleistung sind Honigbienen Nutztiere: Bienenstaaten können zur Bestäubung gemietet und in Plantagenumgebungen platziert werden, aus denen natürlich vorkommende Bestäuber vor allem durch die Zerstörung ihrer Nistplätze vertrieben wurden. Die weltweite Wirtschaftsleistung der Honigbienen und anderer bestäubender Insekten für die industrialisierte Agrarwirtschaft westlicher Ökonomien, und hier insbesondere in der monokulturellen Flächenbewirtschaftung der USA, wird mit etwa 153 Milliarden Euro beziffert. In Deutschland erreicht der Nutzwert der Tiere etwa 4 Milliarden Euro. Damit ist die Honigbiene nach Rindern und Schweinen das drittwichtigste Nutztier. Der Nutzwert ergibt sich aus der Bestäubung der 100 wichtigsten Kulturpflanzen. Orientierung Bienen können im Gegensatz zum Menschen den roten Anteil des Farbspektrums nicht wahrnehmen, dafür aber einen Teil des ultravioletten Lichts. Zudem sehen sie das Licht polarisiert, was ihnen in Kombination mit dem tageszeitlichen Sonnenstand eine genaue Bestimmung der Himmelsrichtung ermöglicht. Wenn die Biene sich nicht bewegt, sieht sie mit ihren Facettenaugen relativ schlecht (vergleichbar mit einer Digitalkamera, die nur wenige Tausend Pixel hat). Dies ändert sich aber deutlich beim Flug. In dieser Analogie läuft jetzt im Gegensatz zum statischen Bild ein Film ab, mit vielen Bildwechseln pro Zeiteinheit. Durch Interpolation wird die Bildauflösung verbessert. Neben dem Sehen ist der Geruchssinn der Bienen sehr gut ausgebildet, sodass davon auszugehen ist, dass die Bienen im Nahbereich vorwiegend durch diesen Sinn gelenkt werden. Schließlich spielen auch Pheromone eine Rolle, durch die zum Beispiel beim Hochzeitsflug der Bienenkönigin die Drohnen alarmiert werden. Kommunikation Zur Verständigung bedienen sich die Bienen unter anderem des sogenannten Schwänzeltanzes, der ebenso wie andere Sinnesleistungen der Bienen von dem späteren Nobelpreisträger Karl von Frisch erforscht wurde: Hierbei werden hauptsächlich neue Trachtquellen (Futterquellen) mitgeteilt, oder beim Schwarmvorgang (siehe Schwarmtrieb) Informationen über mehr oder minder geeignete Nistmöglichkeiten geliefert, die dann zu einer Ortsentscheidung führen. Weitere Tänze der Bienen sind der „Ringtanz“ zum Anzeigen von Futterquellen in der Nähe, der „Schütteltanz“ zur Anregung der Nichtsammelbienen, auch Sammelbienen zu werden, und der „Zittertanz“ zur Aufforderung, als Nektarabnehmerin zu fungieren; auch von einem „Hochzeits“- beziehungsweise „Balz“tanz wird berichtet. Von (Figure design: J. Tautz and M. Kleinhenz, Beegroup Würzburg.) - Chittka L: Dances as Windows into Insect Perception. PLoS Biol 2/7/2004: e216. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020216, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1374858

Ausgangslage:

Etwa 5 % der Flugbienen sind so genannte Kundschafterinnen. Diese haben die Aufgabe, in unbekannten Gebieten nach neuen Nahrungsquellen zu suchen. Diesen mit zahlreichen Gefahren verbundenen Part übernehmen ausschließlich jene Bienen, die bereits relativ am Ende ihrer Lebenserwartung stehen und deren Verlust für den Bienenstock kein großes Risiko mehr darstellt. Die Mehrzahl der Sammlerinnen bleibt für den Fall, dass eine neue Nahrungsquelle gefunden wurde, deren rasche Abarbeitung nötig ist, wartend im Stock. War eine solche Kundschafterin mit ihrer Suche erfolgreich, so übergibt sie bei der Rückkehr ihre Ausbeute, beispielsweise den gesammelten Nektar, an Stockgenossinnen. Hat dieser eine ausreichende Qualität und herrscht Bedarf im Stock, wird die Kundschafterin von diesen Vorkosterbienen durch energische Fühlerkontakte dazu angeregt, den Fundort ihrer Beute den wartenden Sammlerinnen mitzuteilen, was bei ca. 10 % der heimkehrenden Kundschafterinnen der Fall ist. Dies geschieht durch sogenannte Tänze, bei denen die Bienen auffällige und charakteristische Bewegungsmuster, die den Tänzen ihren Namen gaben, im Stock ausführen. Auch beim Schwärmen spielt das Vortanzen zum Finden und Auswählen eines geeigneten neuen Nistplatzes eine entscheidende Rolle. Wenn sich ein Bienenvolk vermehren will, entsteht ein Bienenschwarm.

Informationsgehalt:

Mit diesen Tänzen werden den wartenden Sammlerinnen von der Tänzerin im Wesentlichen vier verschiedene Informationen über die Rohstoffquelle mitgeteilt: die grundsätzliche Tatsache, dass Ressourcen in einer ausreichenden Menge gefunden wurden, sowie die Aufforderung, ebenfalls dort zu sammeln; die Art des gefundenen Rohstoffs (per Geruch und Geschmack); Ergiebigkeit und Qualität der Quelle (per Intensität des Tanzes); die Lage des Fundorts vom Stock aus gesehen (per Entfernungs- und Richtungsangabe, nur beim Schwänzeltanz). Die Tänze sind dabei für alle von Flugbienen gesammelten Rohstoffe bis auf minimale Unterschiede gleich; am häufigsten weist ein solcher Bewegungsablauf jedoch auf eine Nahrungsquelle hin (z. B. Nektar, Pollen, Honigtau oder Wasser). Tanzformen Je nach Entfernung der Futter- oder Rohstoffquellen wird ein Fund durch verschiedene Tänze angegeben. Für Quellen in der näheren Stockumgebung (bis ca. 100 m) findet hauptsächlich der Rundtanz Anwendung, für alle weiter entfernt liegenden Quellen verwenden die Bienen den Schwänzeltanz. Die Tänze geben immer nur ein (jedoch recht genaues) Zielgebiet an, in dem sich die Bienen sobald sie es erreicht haben hauptsächlich an Gerüchen orientieren.

Rundtanz:

Der Rundtanz stellt die einfachere und geschichtlich gesehen wahrscheinlich ältere, aber auch die ungenauere Form der beiden primären Tanzarten dar. Der Fundort des Futters wird nicht direkt angegeben, die Sammlerinnen erfahren lediglich, dass sich die Quelle im näheren Umkreis des Baus befindet. Beim Rundtanz läuft die Biene für bis zu 3 Minuten in einem kleinen Kreis (Radius ca. 1–2 cm) umher und ändert dabei etwa nach einer kompletten Umdrehung ihre Drehrichtung. Sie erregt damit die Aufmerksamkeit anderer Sammlerinnen (meist 2 bis 3 Individuen), die nun mit ihren Fühlern möglichst nahe am Hinterleib der Tänzerin bleiben und ihre raschen Bewegungen mitverfolgen. Durch den engen Fühlerkontakt nehmen die nachlaufenden Sammlerinnen den Geruch der besuchten Pflanze wahr. Gelegentlich würgt die Tänzerin dabei auch zusätzliche Nektartropfen hervor, welchen die Nachtänzerinnen ablecken und somit auch den Geschmack erfahren. Nach dem Ende des Tanzes machen sich die Nachtänzerinnen zielstrebig auf die Suche nach dem Futter, wobei sie sich hauptsächlich anhand des ihnen mitgeteilten Duftes orientieren. Bevor die Kundschafterin selbst zur erneuten Suche an einen neuen Ort aufbricht, wiederholt sie ihren Tanz noch an zwei bis drei weiteren Stellen im Stock, wo die Informationen ebenfalls an wartende Tiere übergeben werden. Kehren diese nach ihrem Flug zur Quelle zurück, geben sie den Fundort in der gleichen Weise wie die ursprüngliche Entdeckerin weiter, solange bis der Futterfundort vollständig ausgebeutet ist oder kein Bedarf mehr besteht. Schwänzeltanz Liegen die Futter- oder Ressourcenquellen weiter vom Stock entfernt, ändert sich die Art der Informationsübertragung bei der Rückkehr der Flugbienen. Um ein möglichst schnelles und damit effizientes Wiederfinden eines Ortes im bis zu mehrere Kilometer messenden Einzugsgebiet des Baus zu gewährleisten, muss dessen räumliche Lage viel präziser als nur über seinen groben Abstand angegeben werden. Dies geschieht durch den so genannten Schwänzeltanz. Von Own work - File:Bee dance.pngFile:Sun01.svgFile:Abeille-bee.svg by Emmanuel BoutetFile:RosendeutschschweizerBlatt.svg by Kilom691, CC BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=15242410

Ablauf:

Wie beim Rundtanz wird zunächst von den Vorkosterinnen entschieden, ob die heimgekehrte Biene ihren Fund anderen mitteilen soll. Ist dies der Fall, beginnt Letztere -meist etwa in der Stockmitte- mit ihren charakteristischen Bewegungen, um die Informationen zu verbreiten. Dieser folgende Tanz besteht aus dem Rundlauf sowie dem Schwänzellauf. Beim Schwänzellauf läuft die Biene zunächst unter heftigem seitlichem Vibrieren des Hinterleibs (Schwänzeln) wenige Zentimeter geradeaus. Anschließend kehrt sie beim Rundlauf in einem Bogen zum Ausgangspunkt des Schwänzellaufes zurück. Von dort beginnt der Schwänzellauf dann erneut, worauf wieder der Rundlauf folgt, nun jedoch in die entgegengesetzte Richtung. Hierbei wird die Tänzerin ebenfalls wie beim Rundtanz von drei bis vier Sammlerinnen verfolgt, welche sich währenddessen so anordnen, dass sie mit ihren Antennen die Schwänzelbewegungen der Tänzerin gut registrieren können. Entscheidend sind von der Tänzerin in Impulsen abgegebene Laute, ohne welche die anderen Sammlerinnen nicht nachfolgen würden. Diese Signale haben eine Frequenz von 240–260 Hz und werden mit der enormen Lautstärke von ca. 110 dB während des Schwänzellaufs ausgesendet. Dennoch ist dieses Geräusch für Bienen auf der gleichen Wabe nur wenige Zentimeter weit hörbar, da der größte Teil des Schalls von den Flügeln aus vertikal statt horizontal abgesendet wird und somit eine Schallglocke entsteht, in welcher die Lautstärke seitlich mit der dritten Potenz abnimmt. Dieser Schall wird von der Biene mit ihrer Flugmuskulatur produziert, welche sich dabei in einer Art Leerlauf befindet. Die Schallfrequenz entspricht deshalb der durchschnittlichen Flügelschlagfrequenz. Westliche Honigbienen reagieren mit ihrem Gehör dabei auf die sog. Schallschnelle, (Oszillationsgeschwindigkeit der Luftmoleküle) während andere Tiere oder z. B. Menschen auf den Schalldruck (Druckschwankungen des Schallmediums) ansprechen. Darum ist die Anzahl und die Abfolge der Schallimpulse von größerer Bedeutung als ihre Länge oder Frequenz. Die Abfolge der Schallimpulse ist dabei nicht von der Frequenz des Schwänzelns abhängig. Neben den Schallimpulsen in der Luft werden während des Schwänzellaufes zudem Vibrationen mit derselben Frequenz über das Wachs der Waben weitergegeben. Teilweise wird auch von dem Schwänzelstand statt -lauf gesprochen, da das Insekt hierbei die meiste Zeit einen sehr stabilen Kontakt zur Wabe hat. Ortsangabe Der Fundort wird über zwei für Bienen ohne großen Aufwand messbare Attribute angegeben. Zum Einen die Entfernung zum Stock sowie zum Anderen die Richtung zur Quelle vom Stock aus gesehen (Polarkoordinaten). Die Distanz wird anhand der für den Flug benötigten Energie sowie des während des Fluges erfahrenen optischen Flusses bestimmt. Der optische Fluss bezeichnet dabei die Häufigkeit der abrupten Änderungen des Erscheinungsbildes der Umgebung (z. B. Übergang zwischen Weide und Wald). Der Energieaufwand wird von den Tieren durch die während des Fluges resorbierte (verbrauchte) Nahrung mithilfe von Rezeptoren in der Honigblase gemessen. Aus diesen Werten wird von der Biene die Entfernung ermittelt und diese von ihr bei der Rückkehr in ein spezifisches Tanztempo übersetzt. Je mehr Umdrehungen das Tier pro Zeiteinheit macht, desto näher liegt die Futterquelle. Bei zunehmender Entfernung vom Bienenstock zur Futterquelle schwänzeln die Bienen im Mittelstück des Tanzes heftiger und der Ablauf des Schwänzeltanzes dauert folglicherweise länger. Die Richtung zum Futterfundort wird immer relativ zum Sonnenstand angegeben. Dies funktioniert auch bei trübem Wetter, die Position der Sonne wird von den Tieren anhand der Polarisationsrichtung des Lichts am Himmel auch durch Wolken hindurch wahrgenommen. Im seltenen, dafür einfacheren Fall, dass die Bienen auf horizontaler Fläche tanzen, zeigt der Schwänzellauf des Tanzes direkt in Richtung der Futterquelle. Der Winkel zur Sonne kann so von den dort wartenden Flugbienen sofort übernommen werden. Bei der Rohstoffsuche sind Tänze auf horizontaler Fläche jedoch eine Seltenheit. Normalerweise findet die Informationsübergabe im Dunkeln des Baus in der Vertikalen statt. Hierbei repräsentiert ein direkt nach oben gerichteter Schwänzellauf eine Quelle in Richtung der Sonne, eine Rotation des Laufes um einen Winkel α steht für eine Flugrichtung um α gegen den Sonnenstand. Wo genau im Stock oben ist, erkennen die Tiere anhand der Schwerkraft und des Erdmagnetfelds. Selbst bei einer künstlichen Neigung des Stocks bis auf ca. 15° zur Horizontalen können die Tiere damit genaue Angaben machen. Die Richtungsangaben der Tänze beziehen sich immer auf die Horizontale. Informationen darüber, in welcher Höhe sich eine Quelle befindet, werden von den Tieren nicht übermittelt, da die Hauptnahrungslieferanten wie z. B. Blumen stets in Bodennähe auftreten. Versperrt ein Hindernis wie z. B. ein Bergrücken den direkten Weg zu einer Futterquelle, geben die Insekten nicht etwa ihren geflogenen Weg an, sondern übermitteln die direkte Richtung zu diesem Ort, was eine enorme kognitive Leistung darstellt. Die nachfolgenden Bienen überfliegen das Hindernis zunächst dementsprechend geradlinig. Sobald ihnen die Gegend bekannt ist, suchen sie selbst einen besseren oder einfacheren Weg. Genauigkeit In Stufen- und Fächerversuchen konnte gezeigt werden, dass der überwiegende Teil der Sammlerinnen auch am angegebenen Ort sucht. Die bestehenden Abweichungen ergeben sich zum einen dadurch, dass jede Biene die ihr übergebenen Informationen individuell interpretiert und zum anderen durch äußere Faktoren. So kann sich z. B. schon vor dem angegebenen Ort eine andere lohnendere Futterquelle befinden. Neuere Forschungen zeigen, dass die Präzision der Signalübermittlung beim Schwänzeltanz durch Schlafentzug und damit durch Übermüdung der Bienen beeinträchtigt werden kann. Da die Tanzbewegungen nur grobe Zielangaben enthalten, Rekruten aber punktgenau an dem neuen Ziel eintreffen, für das die Tänzerinnen werben, ergibt sich die Frage, wie ein ungenauer Input (der Tanz) zu einem genauen Resultat (dem Eintreffen am Ziel) führen kann. Dieses Problem löst sich auf, wenn man den Tanz als lediglich ein Glied in der Kette von Verhaltensweisen begreift, die nicht auf den Bienenstock beschränkt bleiben, sondern draußen im Feld ihre Fortsetzung finden. Honigbienen verhalten sich auch außerhalb des Stockes sozial. Auch im Feld wird interagiert und kommuniziert. Bestäubungsleistung im Überblick Quellenangabe: Deutscher Imkerbund Stand 15.01.2019

Bienen als Bestäuber:

Sie helfen beim Erhalt der Artenvielfalt! Beim Sammeln von Pollen und Nektar bestäuben unsere Honigbienen eine Vielzahl von Pflanzen. So helfen sie, die Artenvielfalt von rund 2.000 – 3.000 heimischen Nutz- und Wildpflanzen zu erhalten und leisten einen wichtigen Beitrag für einen ausgewogenen Naturkreislauf. Mit ihrer Bestäubungsleistung sichern Honigbienen die Nahrungsgrundlage vieler Lebewesen wie z. B. Vögel und Kleinsäuger. Durch Ausscheiden der Samen tragen diese zur Vermehrung von Pflanzen bei, die wiederum späteren Bienengenerationen und anderen Insekten als Nahrung dienen. Quellenangabe: Deutscher Imkerbund Helfen Sie mit! Pflanzen Sie, worauf Bienen fliegen. Fragt man Imker, wie man Bienen sicher und ohne viel Aufwand helfen kann, fällt meist der Begriff „Bienenweide.“ Mit „Bienenweide“ sind Pflanzen gemeint, die sehr nektar- und pollenreich sind und deshalb besonders gerne von Bienen angeflogen werden. Viele dieser Bienenweidepflanzen können Sie mühelos im Garten, aber auch auf Balkon und Terrasse anpflanzen. Der von vielen geschätzte englische Rasen ist für Tiere eine grüne Wüste und bietet keine Lebensmöglichkeit. Eine Wiese mit Kräutern und Blumen bringt dagegen Leben in jeden Garten.